FOTOSINTESIS
La naturaleza de la luz
La luz blanca se descompone en
diferentes colores (color = longitud de onda) cuando pasa por un prisma. La
longitud de onda se define como la distancia de pico a pico (o de valle a
valle). La energía es inversamente proporcional a la longitud de onda:
longitudes de onda larga tienen menor energía que las cortas.
La distribución de los colores en el espectro esta determinado por
la longitud de onda de cada uno de ellos. La luz visible es una pequeña parte
del espectro electromagnético. Cuanto más larga la longitud de onda de la luz
visible tanto más rojo el color. Asimismo las longitudes de onda corta están en
la zona violeta del espectro. Las longitudes de onda mas largas que las del
rojo se denominan infrarrojas,yaquellasmas cortas que el
violeta, ultravioletas.
La luz tiene una naturaleza dual: se comporta como onda y
partícula. Entre las propiedades de la onda luminosa se incluyen la refracción
de la onda cuando pasa de un material a otro. El efecto fotoeléctrico demuestra
el comportamiento de la luz como partícula. El zinc se carga positivamente
cuando es expuesto a luz ultravioleta en razón de que la energía de las
partículas luminosas eliminan electrones del zinc. Estos electrones pueden
crear una corriente eléctrica. El sodio, potasio y selenio tienen longitudes de
onda críticas en el rango de la luz visible. La longitud de onda crítica es la mayor longitud de onda (visible o no) que puede causar un
efecto fotoeléctrico. Albert Einstein desarrollo en 1905 la teoría de que la
luz estaba compuesta de unas partículas denominadas fotones, cuya energía era
inversamente proporcional a la longitud de onda de la luz. La Luz por lo tanto
tiene propiedades explicables tanto por el modelo ondulatorio como por el
corpuscular.
Un pigmento es cualquier sustancia que absorba la luz. El color
del pigmento está dado por la longitud de onda no absorbida (y por lo tanto
reflejada). Los pigmentos negros absorben todas las longitudes de onda que les
llega. Los pigmentos blancos reflejan prácticamente toda la energía que les
llega. Los pigmentos tienen un espectro de absorción característico de cada uno
de ellos.
La clorofila, el pigmento verde común a todas las células
fotosintéticas, absorbe todas las longitudes de onda del espectro visible,
excepto las de la percepción global del verde, detectado por nuestros ojos.
Tal como se observa en la fórmula, la clorofila es una molécula compleja que
posee un átomo de magnesio en el centro, mantenido por un anillo de porfirinas.
Numerosas modificaciones de la clorofila se encuentran entre las plantas y
otros organismos fotosintéticos (plantas, algunos protistas, proclorobacteria y
cianobacterias).
Los pigmentos accesorios que incluyen a la clorofila b (también c, d, y e en algas y
protistas) y los carotenoides, como el beta caroteno y las xantófilas (carotenoide de color amarillo), absorben la
energía no absorbida por la clorofila.
La clorofila a (R = --CHO) absorbe sus energías de longitudes de onda
correspondientes a los colores que van del violeta azulado al anaranjado-rojizo
y rojo.
Los carotenoides y la clorofila b absorben en la longitud de onda
del verde. Ambas clorofilas también absorben en la región final del espectro
(anaranjado - rojo), o sea a longitudes de onda larga y menor cantidad de
energía. El origen de los organismos fotosintéticos en el mar da cuenta de
esto. Las ondas de luz mas cortas (y de mayor energía) no penetran mas allá de
los 5 metros de profundidad en el mar. La habilidad para obtener energía de las
ondas mas largas (y penetrantes en este caso) pudo constituir una ventaja para
las primeras algas fotosintéticas que no podían permanecer en la zona superior
del mar todo el tiempo.
Si un pigmento absorbe luz pueden ocurrir una de estas tres cosas:
- la
energía se disipa como calor
- la
energía se emite inmediatamente como una de longitud de onda más larga,
fenómeno conocido como fluorescencia.
- la
energía puede dar lugar a una reacción química como en la fotosíntesis. La
clorofila solo desencadena una reacción química cuando se asocia con una
proteína embebida en una membrana (como en el cloroplasto) o los
repliegues de membrana encontradas en ciertos procariotas fotosintéticos
como las cianobacterias y ploclorobacteria.
El tilacoide
El tilacoide es la unidad estructural de la fotosíntesis. Procariotas y eucariotas poseen
estos sacos/vesículas aplanados en cuyo interior se encuentran los productos químicos
intervinientes en la fotosíntesis. Solo los eucariotas poseen cloroplastos (ver el siguiente esquema) con una
membrana que los rodea.
Los tilacoides se apilan como panqueques (bah...., como tapas para
empanadas, para un ejemplo más folclórico) y las pilas toman colectivamente el
nombre de grana. El área entre las granas se denominaestroma. Observe el esquema del cloroplasto y compareló
con el de una mitocondria, notará que esta tiene dos sistemas de membrana
mientras que el cloroplasto tiene tres, formando por lo tanto tres
compartimentos.
Etapas de la
fotosíntesis
La fotosíntesis es un proceso que se desarrolla en dos
etapas. La primera es un proceso dependiente de la luz (etapa clara), requiere
de energía de la luz para fabricar moléculas portadoras de energía a usarse en
la segunda etapa. En la etapa independiente de la luz (etapa oscura) los
productos de la primera etapa son utilizados para formar los enlaces C-C de los
carbohidratos. Las reacciones de la etapa oscura usualmente ocurren en la
oscuridad si los transportadores de energía provenientes de la etapa clara
están presentes. Evidencias recientes sugieren que la enzima más importante de
la etapa oscura esta estimulada indirectamente por la luz, de ser así el
termino no sería correcto denominarla "etapa oscura". La etapa clara
ocurre en la grana y la
oscura en el estroma de
los cloroplastos.
Etapa clara
En la etapa clara la luz que "golpea" a la
clorofila excita a un electrón a un nivel energético superior. En una serie de
reacciones la energía se convierte (a lo largo de un proceso de transporte de electrones ) en ATP y
NADPH. El agua se descompone en el proceso liberando oxígeno como producto secundario de la
reacción. El ATP y el NADPH se utilizan para fabricar los enlaces C-C en la
etapa oscura.
En la etapa oscura, el anhídrido carbónico de la atmósfera (o del
agua en los organismos acuáticos) es capturado y modificado por la adición de hidrógeno para formar carbohidratos.
(recuerde que la fórmula general de los carbohidratos es [CH2O]n ). La transformación del anhídrido carbónico en un compuesto orgánico
se conoce como fijación del Carbono. La energía para ello proviene
de la primera fase de la fotosíntesis. Los sistemas vivientes no pueden
utilizar directamente la energía de la luz, pero pueden a través de una
complicada serie de reacciones, convertirla en enlaces C-C y, esta energía
puede ser luego liberada por la glicólisis y otros procesos metabólicos.
Los fotosistemas son los conjuntos de moléculas de clorofila y otros pigmentos
empaquetados en los tilacoides. En el "corazón" del fotosistema se encuentra
la clorofila que absorbe la luz para
convertirse en una forma "activada". La energía contenida en esta
clorofila activada se utiliza para hacer funcionar la maquinaria química de la
cual depende gran parte de la vida.
Muchos procariotas tienen un solo fotosistema el fotosistema II (si bien fue el primero en la
evolución, fue el segundo en descubrirse, de allí el II ). Los eucariotas usan el
fotosistema II más el fotosistema I.
El fotosistema I usa la clorofila a en una forma denominada P700. El Fotosistema II usa una
forma de clorofilaa conocida como P680.
Ambas formas "activas" de la clorofila a funcionan en la fotosíntesis debido a su relación con las
proteínas de la membrana tilacoide.
La fotofosforilación es el proceso de conversión de la energía del electrón excitado
por la luz, en un enlace pirofosfato de una molécula de ADP. Esto ocurre cuando
los electrones del agua son excitados por la luz en presencia de P680. La
transferencia de energía es similar al transporte quimiosmótico de electrones que ocurre en la mitocondria.
La energía de la luz causa la eliminación de un electrón de una
molécula de P680 que es parte del Fotosistema
II, el electrón es transferido a una molécula aceptora (aceptor primario), y
pasa luego cuesta abajo al Fotosistema I a través de una cadena transportadora
de electrones.
La P680 requiere un electrón que es tomado del agua rompiéndola en iones H+ y iones O-2. Estos iones O-2 se combinan para formar O2 que se libera a la atmósfera.
La luz actúa sobre la molécula de P700 del Fotosistema I,
produciendo que un electrón sea elevado a un potencial mas alto. Este electrón
es aceptado por un aceptor primario (diferente del asociado al Fotosistema II).
El electrón pasa nuevamente por una serie de reacciones redox, y
finalmente se combina con NADP+ e H+ para formar NADPH, un portador
de H necesario en la fase independiente de la luz.
Electrón del fotosistema II reemplaza al electrón excitado de la
molécula P700.
Existe por lo tanto un continuo flujo de electrones desde el agua
al NADPH, el cual es usado para la fijación del carbono.
El flujo cíclico de electrones ocurre en algunos eucariotas y en bacterias fotosintéticas. No se
produce NADPH, solo ATP. Esto también ocurre cuando la célula requiere ATP
adicional, o cuando no hay NADP+ para reducirlo a NADPH.
En el Fotosistema II, el "bombeo" de iones H dentro de
los tilacoides y la conversión de ADP + P en ATP es motorizado por un gradiente
de electrones establecido en la membrana tilacoidea.
Los diagramas superiores muestran una representación de la
fotofosforilación. Hoy se conoce que dicho proceso ocurre en la membrana del
tilacoide y esta asociado a la síntesis quimiosmótica del ATP (similar al de la mitocondria).
Las halobacterias, arqueobacterias que se desarrollan en concentraciones salinas extremas, son
aeróbios facultativos, y pueden desarrollarse cuando el oxígeno esta ausente.
Un pigmento púrpura, conocido como retinal (también se lo encuentra en el ojo humano, ¿la vida inventó dos
veces el pigmento?) actúa de manera similar a la clorofila. El complejo de
retinal y las proteínas de la membrana se conoce comobacteriorodopsina.
El mismo genera electrones que establecen un gradiente de protones que motoriza
una bomba ADP-ATP, generando ATP con la luz solar sin clorofila. Esto sostiene
la idea que el proceso quimiosmótico es una forma universal de
fabricar ATP.
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