El Ciclo de Calvin (o de los tres
carbonos) se desarrolla en estroma de los cloroplastos (¿donde ocurrirá en
los procariotas?). El anhídrido carbónico es fijado en la molécula ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP). La RuBP tiene 5 carbonos en su molécula. Seis
moléculas de anhídrido carbónico entran en el Ciclo de Calvin y, eventualmente,
producen una molécula de glucosa.
El primer producto estable del ciclo es el ácido 3- fosfoglicérico (PGA),
molécula de tres carbonos. Globalmente 6 moléculas de RuBP (ribulosabifosfato)
se combinan con 6 de anhídrido carbónico y dan 12 de 3-fosfoglicérico. La enzima que cataliza esta
reacción es la RuBPcarboxilasa (la rubisco),
posiblemente la proteína mas
abundante del mundo y se
encuentra en la superficie de las membrana tilacoideas.
La energía del ATP y el NADPH generados por los fotosistemas se
usan para "pegar" fosfatos (fosforilar) al 3-PGA y reducirlo a fosfogliceraldehido
o PGAL, también de tres carbonos.
Del total de 12 moléculas transformadas, dos moléculas de 3-PGAL salen del ciclo
para convertirse en glucosa. Las moléculas restantes de PGAL son convertidas
por medio del ATP en 6 moléculas deRuBP (5 carbonos), que recomienzan el
ciclo.
Recuerde la complejidad de los seres vivos, al igual que en el
ciclo de Krebs cada reacción es catalizada por una enzima específica.
La vía de 4 Carbonos
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Algunas plantas han desarrollado
un ciclo previo, donde la fijación del anhídrido carbónico comienza en el fosfoenolpiruvato (PEP), molécula de tres a 3-C, que se
convierte en oxaloacético de
cuatro carbonos. El oxálico es convertido en ácido málico (también de
cuatro carbonos). Todo esto ocurre en las células del parénquima clorofiliano
del mesófilo y luego el ácido málico pasa a las células
de lavainafascicular donde
se desdobla nuevamente en PEP y anhídrido carbónico, que entra en el ciclo de
Calvin, mientras que el PEP vuelve a las células del mesófilo. La glucosa
formada puede ser transportada rápidamente al resto de la planta.
La captura del anhídrido carbónico por el PEP es mediada por la
enzima PEP carboxilasa,
que tiene mayor afinidad por el anhídrido carbónico que la RuBPcarboxilasa.
Cuando los niveles de anhídrido carbónico bajan, la
RuBPcarboxilasa usa oxígeno en vez de anhídrido carbónico, y el
resultado es ácido glicólico.
Este producto se metaboliza en los peroxisomas (en presencia de luz y oxígeno) y este
proceso se conoce como fotorrespiración.
No produce ATP ni NADPH, es a todas vista un desmantelamiento del ciclo de
Calvin lo cual reduce la eficiencia de la captura de anhídrido carbónico.
Las plantas que usan la vía de 4 carbonos, a menudo crecen muy
juntas, y deben ajustarse a la disminución de anhídrido carbónico que este
hecho implica. Lo hacen aumentando la concentración de anhídrido carbónico en
ciertas células para prevenir la fotorrespiración.
Las plantas que usan la vía de los cuatro carbonos (por ejemplo
caña de azúcar y maíz) evolucionaron en los trópicos y están adaptadas a
mayores temperaturas. Note que el oxaloacetato y el málico tienen funciones en
otros procesos, por lo tanto están presentes en todas las plantas, permitiendo
a los científicos hipotizar que la vía de los cuatro carbonos evolucionó independientemente muchas veces, en un mecanismo denominado
evolución convergente.
El proceso fotosintético es más eficiente con niveles promedio de
luz solar. A pleno sol, especialmente a mediodía, las plantas absorben mucha
más energía de la que pueden usar. Si no encuentra una forma de dispersar la
energía de una manera segura la clorofila pasa a un estado hiperexcitado, desde
el cual su energía puede transferirse al oxígeno dando como resultado
"oxígeno singulet", un potente oxidante, que puede causar daño
indiscriminado a la planta e inclusive su muerte. Entre los mecanismos
antioxidantes para protección de las plantas se encuentran:
- los carotenoides que son capaces de detoxificar a la planta
del "oxígeno singulet" capturando su energía y disipándola en
formade calor.
- atenuación no
fotoquímica de la energía solar,
proceso en el cual interviene una proteína que se encuentra asociada al
fotosistema II conocida por las siglas PsbS.
EL CICLO DEL CARBONO
Las Plantas incorporan el
anhídrido carbónico de la atmósfera y de los océanos al transformarlo en
compuestos orgánicos, convirtiendo la energía de la luz en enlaces C-C. Las
Plantas también producen anhídrido carbónico por su respiración. Los animales
producen anhídrido carbónico derivado de la utilización de los hidratos de
carbono y otros productos producidos por las plantas.
En el balance entre el consumo de anhídrido carbónico que realizan
las plantas y la producción del mismo por los animales intervine como
"buffer" la formación de carbonatos en los océanos, que remueve el
exceso de anhídrido carbónico del aire y del agua (ambos intervinientes en el
equilibrio del anhídrido carbónico).
Los combustibles fósiles, como el petróleo y el carbón, como así
también la madera generan anhídrido carbónico al ser utilizados. La actividad
humana incrementa en grandes proporciones la concentración de anhídrido
carbónico en el aire. Dado que este, a diferencia de otros compuestos de la
atmósfera absorbe el calor reflejado desde la Tierra, incrementa la temperatura
global y produce lo que ha dado llamarse "efecto invernadero".
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Los carotenoides y la clorofila b absorben en la longitud de onda
del verde. Ambas clorofilas también absorben en la región final del espectro
(anaranjado - rojo), o sea a longitudes de onda larga y menor cantidad de
energía. El origen de los organismos fotosintéticos en el mar da cuenta de
esto. Las ondas de luz mas cortas (y de mayor energía) no penetran mas allá de
los 5 metros de profundidad en el mar. La habilidad para obtener energía de las
ondas mas largas (y penetrantes en este caso) pudo constituir una ventaja para
las primeras algas fotosintéticas que no podían permanecer en la zona superior
del mar todo el tiempo.
Si un pigmento absorbe luz pueden ocurrir una de estas tres cosas:
- la
energía se disipa como calor
- la
energía se emite inmediatamente como una de longitud de onda más larga,
fenómeno conocido como fluorescencia.
- la
energía puede dar lugar a una reacción química como en la fotosíntesis. La
clorofila solo desencadena una reacción química cuando se asocia con una
proteína embebida en una membrana (como en el cloroplasto) o los
repliegues de membrana encontradas en ciertos procariotas fotosintéticos
como las cianobacterias y ploclorobacteria.
El tilacoide
El tilacoide es la unidad estructural de la fotosíntesis. Procariotas y eucariotas poseen
estos sacos/vesículas aplanados en cuyo interior se encuentran los productos químicos
intervinientes en la fotosíntesis. Solo los eucariotas poseen cloroplastos (ver el siguiente esquema) con una
membrana que los rodea.
Los tilacoides se apilan como panqueques (bah...., como tapas para
empanadas, para un ejemplo más folclórico) y las pilas toman colectivamente el
nombre de grana. El área entre las granas se denominaestroma. Observe el esquema del cloroplasto y compareló
con el de una mitocondria, notará que esta tiene dos sistemas de membrana
mientras que el cloroplasto tiene tres, formando por lo tanto tres
compartimentos.
Etapas de la
fotosíntesis
La fotosíntesis es un proceso que se desarrolla en dos
etapas. La primera es un proceso dependiente de la luz (etapa clara), requiere
de energía de la luz para fabricar moléculas portadoras de energía a usarse en
la segunda etapa. En la etapa independiente de la luz (etapa oscura) los
productos de la primera etapa son utilizados para formar los enlaces C-C de los
carbohidratos. Las reacciones de la etapa oscura usualmente ocurren en la
oscuridad si los transportadores de energía provenientes de la etapa clara
están presentes. Evidencias recientes sugieren que la enzima más importante de
la etapa oscura esta estimulada indirectamente por la luz, de ser así el
termino no sería correcto denominarla "etapa oscura". La etapa clara
ocurre en la grana y la
oscura en el estroma de
los cloroplastos.
Etapa clara
En la etapa clara la luz que "golpea" a la
clorofila excita a un electrón a un nivel energético superior. En una serie de
reacciones la energía se convierte (a lo largo de un proceso de transporte de electrones ) en ATP y
NADPH. El agua se descompone en el proceso liberando oxígeno como producto secundario de la
reacción. El ATP y el NADPH se utilizan para fabricar los enlaces C-C en la
etapa oscura.
En la etapa oscura, el anhídrido carbónico de la atmósfera (o del
agua en los organismos acuáticos) es capturado y modificado por la adición de hidrógeno para formar carbohidratos.
(recuerde que la fórmula general de los carbohidratos es [CH2O]n ). La transformación del anhídrido carbónico en un compuesto orgánico
se conoce como fijación del Carbono. La energía para ello proviene
de la primera fase de la fotosíntesis. Los sistemas vivientes no pueden
utilizar directamente la energía de la luz, pero pueden a través de una
complicada serie de reacciones, convertirla en enlaces C-C y, esta energía
puede ser luego liberada por la glicólisis y otros procesos metabólicos.
Los fotosistemas son los conjuntos de moléculas de clorofila y otros pigmentos
empaquetados en los tilacoides. En el "corazón" del fotosistema se encuentra
la clorofila que absorbe la luz para
convertirse en una forma "activada". La energía contenida en esta
clorofila activada se utiliza para hacer funcionar la maquinaria química de la
cual depende gran parte de la vida.
Muchos procariotas tienen un solo fotosistema el fotosistema II (si bien fue el primero en la
evolución, fue el segundo en descubrirse, de allí el II ). Los eucariotas usan el
fotosistema II más el fotosistema I.
El fotosistema I usa la clorofila a en una forma denominada P700. El Fotosistema II usa una
forma de clorofilaa conocida como P680.
Ambas formas "activas" de la clorofila a funcionan en la fotosíntesis debido a su relación con las
proteínas de la membrana tilacoide.
La fotofosforilación es el proceso de conversión de la energía del electrón excitado
por la luz, en un enlace pirofosfato de una molécula de ADP. Esto ocurre cuando
los electrones del agua son excitados por la luz en presencia de P680. La
transferencia de energía es similar al transporte quimiosmótico de electrones que ocurre en la mitocondria.
La energía de la luz causa la eliminación de un electrón de una
molécula de P680 que es parte del Fotosistema
II, el electrón es transferido a una molécula aceptora (aceptor primario), y
pasa luego cuesta abajo al Fotosistema I a través de una cadena transportadora
de electrones.
La P680 requiere un electrón que es tomado del agua rompiéndola en iones H+ y iones O-2. Estos iones O-2 se combinan para formar O2 que se libera a la atmósfera.
La luz actúa sobre la molécula de P700 del Fotosistema I,
produciendo que un electrón sea elevado a un potencial mas alto. Este electrón
es aceptado por un aceptor primario (diferente del asociado al Fotosistema II).
El electrón pasa nuevamente por una serie de reacciones redox, y
finalmente se combina con NADP+ e H+ para formar NADPH, un portador
de H necesario en la fase independiente de la luz.
Electrón del fotosistema II reemplaza al electrón excitado de la
molécula P700.
Existe por lo tanto un continuo flujo de electrones desde el agua
al NADPH, el cual es usado para la fijación del carbono.
El flujo cíclico de electrones ocurre en algunos eucariotas y en bacterias fotosintéticas. No se
produce NADPH, solo ATP. Esto también ocurre cuando la célula requiere ATP
adicional, o cuando no hay NADP+ para reducirlo a NADPH.
En el Fotosistema II, el "bombeo" de iones H dentro de
los tilacoides y la conversión de ADP + P en ATP es motorizado por un gradiente
de electrones establecido en la membrana tilacoidea.
Los diagramas superiores muestran una representación de la
fotofosforilación. Hoy se conoce que dicho proceso ocurre en la membrana del
tilacoide y esta asociado a la síntesis quimiosmótica del ATP (similar al de la mitocondria).
Las halobacterias, arqueobacterias que se desarrollan en concentraciones salinas extremas, son
aeróbios facultativos, y pueden desarrollarse cuando el oxígeno esta ausente.
Un pigmento púrpura, conocido como retinal (también se lo encuentra en el ojo humano, ¿la vida inventó dos
veces el pigmento?) actúa de manera similar a la clorofila. El complejo de
retinal y las proteínas de la membrana se conoce comobacteriorodopsina.
El mismo genera electrones que establecen un gradiente de protones que motoriza
una bomba ADP-ATP, generando ATP con la luz solar sin clorofila. Esto sostiene
la idea que el proceso quimiosmótico es una forma universal de
fabricar ATP.
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